Привет, бро! Зелёная половина листа соседствует с кремовой, по пластинке идут жёлтые полосы, а соседний лист окрашен уже по-другому. Такую пестроту называют вариегатностью.

Вариегатный лист White Widow Duck W#2.
Вариегатный лист White Widow Duck W#2.

У Freakshow есть конкретный проект и человек, который за ним стоит. Вариегатность - название внешнего признака, и встречается он у множества растений.

История у пестролистности при этом есть, и ведёт она далеко за пределы каннабиса: к первым исследованиям наследственности вне клеточного ядра, к растениям-химерам и к испанской Divina с подробным документальным следом.

Откуда берётся цвет

В вариегатном листе есть участки разной окраски. У конопли это обычная зелёная ткань рядом с жёлтой, кремовой или почти белой. В светлых секторах нарушено образование хлоропластов или накопление фотосинтетических пигментов.

Когда их развитие нарушено, у ткани меняется и цвет, и работа. Белая часть листа при этом бывает живой: у изученных пестролистных мутантов в ней находили живые клетки с плохо развитыми пластидами без нормальной окраски. Исследование VAR2, 2000

Вариегатность - описательный термин: он называет рисунок на листе и ничего не говорит о его генетической причине.

Пурпурная окраска сюда не относится. Красноватые и фиолетовые оттенки у каннабиса дают антоцианы, и бесхлорофилльной ткань от них не становится. Ботаническое описание Cannabis sativa, CFIA

1909 год: Корренс и Баур

В 1909 году Карл Корренс и Эрвин Баур опубликовали работы о наследовании пестролистности. Оба изучали пёстрые растения, но разных видов.

Корренс работал с мирабилисом, садовой «ночной красавицей». Окраска в его опытах наследовалась по материнской линии. Баур взял пеларгонию и увидел, что признак передаётся от обоих родителей. Он связал это с пластидами. С этих работ началось представление о наследственности вне ядра. Исторический разбор работ Корренса и Баура

Генетика тогда только складывалась. Схема с равным вкладом обоих родителей на пёстрых листьях не сработала, и по ним нашли отдельную систему наследования.

Само явление существовало задолго до Корренса и Баура, конопли в их опытах не было. Они объяснили механизм, и это изменило взгляд ботаников на наследственность растений.

Химеры

Часто пестроту объясняют так: «Белая половина - один генотип, зелёная - другой». Для части пёстрых растений так и есть.

В растении появляется участок изменённых клеток. Их потомки формируют часть побега, листа или целый слой тканей. Растение остаётся одним организмом, но клеточные линии в нём разные. Такое растение называют химерой, это обычный ботанический термин.

Химера - не единственный вариант. У части пестролистных растений клетки зелёных и светлых участков несут один и тот же мутантный генотип, различается только развитие пластид в этих клетках. Поэтому чёткая граница цвета не показывает, где находится изменение в ДНК. Chen и соавторы, VAR2

Два почти одинаковых листа могут иметь разную генетическую историю. В одном случае соседствуют разные клеточные линии, в другом одно общее для растения изменение проявляется в клетках неодинаково.

Конкретные гены

К концу XX века пестролистностью занялась молекулярная биология. Пример - Arabidopsis thaliana, маленькое растение, на котором изучают общие механизмы развития.

В 2000 году две исследовательские группы связали признак VAR2 с белком семейства FtsH, который работает в хлоропластах. Одну работу опубликовали Мэн Чэнь и коллеги, другую - К. Такэти, Ватару Сакамото и соавторы. Пестроту стали описывать на уровне конкретного гена и белка. Chen и соавторы, Takechi и соавторы

После этих работ за одинаковой пестротой стали видеть разные процессы: образование пластид, работу их белков, взаимодействие клеточного ядра и органелл.

VAR2 - ген арабидопсиса. Молекулярную причину пестроты у конопли ищут на самой конопле.

Пестролистный Blueberry у KalySeeds

До Divina вариегатность появляется в истории KalySeeds. В ретроспективном описании начало программы, из которой позже вышел SWAG, отнесено к 1990-1995 годам. В тексте упомянуты и необычная окраска, и изменения листьев. Описание KalySeeds, сохранённое SeedFinder

Это ретроспектива: автор описал программу позже, в каталоге.

Вариегатный Drunken Bastard × Lowryder.
Вариегатный Drunken Bastard × Lowryder.

Пестролистные растения были в этой программе с самого начала. У Divina пестрота возникла отдельно, спонтанным побегом на Pilar.

Divina из Испании

У Divina документальная история подробнее. В патентном описании Phytoplant Research указано 25 мая 2015 года: на растении Pilar обнаружили спонтанно изменённый побег с пёстрой листвой. Такую локальную изменённую ветвь называют почковым спортом. Автор изобретения в документе - Сальваторе Казано.

Новую линию назвали Divina, в заявке упоминается и прежнее предложенное имя Enza. Для неё описаны жёлто-зелёная окраска и сниженное содержание хлорофилла.

По документу, 16 июля 2018 года Divina получила охрану сорта в ЕС, решение EU 50045. Американскую заявку подали 28 ноября 2018 года, опубликовали 28 мая 2020-го, а патент USPP33483 выдали 14 сентября 2021 года. Патентная история Divina

Эти даты относятся только к Divina, и Казано в патенте назван автором именно этой линии.

Pilar и Divina по маркерам

В 2019 году Сальваторе Казано опубликовал в Acta Horticulturae работу по материалам конгресса IHC2018. Pilar и Divina в ней совпали по всей использованной панели из 15 SSR-маркеров. Публикация Казано

Панель маркеров проверяет несколько выбранных участков генома. По этим 15 участкам пёструю Divina от исходной Pilar не отличить.

По Divina есть описание находки, фотографии и измерения.

Жёлтая ткань под микроскопом

В той же работе Казано изучил жёлтые участки стеблей, листьев и прицветников Divina и нашёл на них железистые трихомы разных типов. Ткань потеряла зелёный цвет, но трихомы на ней остались. Casano, 2019

Окраску ткани определяют пигменты, а трихомы - отдельные образования на её поверхности. Поэтому светлый участок может сохранять сложное строение.

Divina попала в материалы международного садоводческого конгресса. Каннабис там разбирали по декоративному признаку и по различиям тканей.

Пестрота при заболеваниях

Пятна и мозаика бывают и при заболеваниях. В исследовании полевой конопли из Орегона среди симптомов описаны хлоротичная мозаика и деформации, а наличие возбудителей изучали отдельно. Rivedal и соавторы, 2023-2024

По рисунку на листе мутацию от заболевания не отличить. Нарушение окраски сначала описывают, потом проверяют его генетическую природу, наследование или связь с заболеванием.

У Divina эти данные есть в патенте.

Частые вопросы

Кто первым нашёл вариегатную коноплю?

Подробнее всего задокументирована Divina: изменённый побег на Pilar нашли в 2015 году.

Вариегатность всегда передаётся по одной схеме?

Нет. У мирабилиса в опытах Корренса окраска шла по материнской линии, у пеларгонии в опытах Баура - от обоих родителей, у арабидопсиса пестроту дают мутации гена VAR2.

Любой наполовину белый лист - химера?

Нет. Пёстрые ткани бывают и тогда, когда всё растение несёт один мутантный генотип. Химера это или нет, показывает исследование.

Divina - первый пёстрый каннабис?

Нет.

Что в итоге

У вариегатности несколько отдельных историй: опыты Корренса и Баура 1909 года, молекулярные работы по пластидам, рассказы коллекционеров и побег Pilar 2015 года.

Объединяет их видимая пестрота. Происхождение, механизм и история наблюдений у каждого случая свои.